Наследование окраса шерсти у ховавартов Р. Робинсон, ж-л «Генетика» №78, стр. 121-123, 1989г.
Практически с самого начала увлечения ховавартами, мы с моим другом Valeriy пытались смоделировать схему наследования разных окрасов(все таки биофак за плечами). На тот момент нам это не удалось 
. И вот спустя несколько лет Valeriy нашел и перевел статью, посвященную этому вопросу. Статья не новая, но мы думаем, что за прошедший период времени гены у ховиков существенно не поменялись. (Alexhov)
Наследование окраса шерсти у ховавартов
Р. Робинсон, ж-л «Генетика» №78, стр. 121-123, 1989г.
Резюме
Три признанные цветовые разновидности собак породы ховаварт, черная, черно-подпалая и светлая существуют, главным образом, благодаря сочетаниям мутантных аллелей генов агути- серии (Аs) – гена сплошной черной окраски, (аt) — гена черно-подпалой окраски и гена (е), подавляющего проявление черных аллелей. Аллель (е), эпистатическая по отношению к генам агути — серии, таким образом, уменьшает число возможных фенотипов с четырех до трех.
Введение
Для каждой породы собак особенности наследования окраски шерсти желательно исследовать отдельно. Небольшое число обобщений может быть принято для всех или большинства пород, но вполне очевидно, что в некоторых из них присутствуют мутантные гены, которые не встречаются в других породах. В частности, было установлено, что для агути — локуса известны обе доминантная и рецессивная черные аллели (Уиллис,1976; Карвер, 1984). Каждая из них может отвечать за проявление очень подобных или идентичных черных фенотипов у отдельно взятой породы. Соответственно, в этом случае необходимо определить характер наследования сплошной черной окраски для каждой породы с таким признаком, вместо того, чтобы предполагать проявление одного и того же доминантного аллеля у всех пород, как это делал Литтл (1957).
Ховаварт — длинношерстная порода крепкого сложения, сформировавшаяся в Германии как охранная собака. Хотя можно спорить о её древнем происхождении, официальное появление этой собаки относится приблизительно к 1922 году с системой регистрации и учреждением племенной книги. Ранние ховаварты были разнообразны по типу сложения и цвету шерсти. Однако, тип строения стабилизировался и нежелательные окрасы были устранены. С 1960 года единственно допустимыми стали черная, черно-подпалая и светлая (блонд) окраски. Черная окраска — полностью черная. Черно-подпалая — черная за исключением характерных желтых отметин на внутренней стороне ног, на пальцах, на груди, на нижней стороне челюсти а также пятен над каждым глазом. Блонды - золотисто-желтые, на спинной стороне имеют более интенсивно пигментированный волос по сравнению с таковым на боках тела и на животе. У черно-подпалых животных присутствие черного пигмента (маски) может в различной степени затемнять рыжие отметины на морде. Блонды никогда не имеют черной маски, значение чего будет принято во внимание в обсуждении.
Материалы и результаты
Исследование наследования окрасов шерсти базируются на регистрациях пометов Немецким ховаварт-клубом за периоды с 1959 по 1973 и с 1979 по 1982 год (регистрации с 1974 по 1978 год были недоступны для меня), дополненные сведениями о пометах, рожденных в Нидерландах с 1961 по 1982 год. Анализ частоты встречаемости фенотипов, представляющих мутантные гены, был завершен с помощью принципа усеченной выборки (Эмери, 1976), исходя из предположения о полной или почти полной достоверности.
Было установлено, что полностью черный фенотип проявляет себя как доминантный по отношению к черно-подпалому, или черно-подпалый ведет себя как рецессивный по отношению к черному (табл. 1, строки 1-3). Этот результат согласуется с предположением о том, что черный фенотип продуцируется доминантной черной аллелью (Аs) агути- серии (Литтл, 1957; Робинсон, 1977). Если бы черная окраска была следствием проявления рецессивной черной аллели (а), она бы вела себя как рецессивная по отношению к черно-подпалой аллели (аt).
Фенотип блондов классифицируется как рецессивный по отношению к черному или черно-подпалому (табл. 1, строки 4-6). Эти результаты находятся в соответствии с предположением, что окраска блондов зависит от действия аллели (е), подавляющей черную пигментацию. Аллель (е) эпистатична по отношению к аллелям агути-локуса. Следовательно, возможные генотипы блондов будут такими: АsАsее, Аsаtее, аtаtее. Все три генотипа могут быть идентифицированы по потомству, которое они производят в определенных сочетаниях. Природу зиготности агути-локуса партнера блонда, т. е. состав агути-аллелей, можно вычислить, исходя из пар генотипов, представленных в строках 7 и 8 табл.1. Предположим, ожидаемое расщепление при скрещивании 7 может быть 1:1 или 3:1. Первая из пропорций вполне вероятна, поскольку последняя пропорция предполагает расщепление 341,9 Аs_ и 146,1 аtаt, что не соответствует результатам.
Таблица I. Распределение основных мутантных генов,
отвечающих за окрас у ховавартов
Скрещивание Наблюдаемые Расчетные X2
As- atat As- atat
1. Asat x Asat 63 38 69.7 31.3 2.11
2. Asat x atat 267 324 283.9 307.1 1.93
3. atat x atat - 611 - 611
Е- ee Е- ee
4. Ee x Ee 667 311 686.6 290.4 2.04
5. Ee x ee 1248 1382 1231.5 1398.5 0.41
6. ee x ee - 525 - 525
As- atat As- atat
7. AsatEE x atat ee 286 202 270.1 217.9 2.10
8. atatEE x Asat ee 202 203 207.2 197.8 0.27
X2 значения имеют 1 степень свободы
Обсуждение
Три признанные цветовые разновидности собак ховавартов обусловлены двумя парами генов. Это аллели агути-серии (Аs) —ген сплошной черной, (аt) — ген черно-подпалой окраски а также аллели, определяющие распространение черного пигмента в шерсти.
Ген (Е) отвечает за нормальное его распределение, ген (е) — за не распространение черного пигмента.
Так как (е) аллель эпистатична по отношению к (Аs) и (аt) аллелям, формируется только три возможных фенотипа (Робинсон, 1977). Иллюстрации первых ховавартов показывают, что определенное их число имело чепрачную окраску. Она подобна черно-подпалой, за исключением того, что желтые отметины более обширны, более разнообразны в своих проявлениях и наследуются как аллель (аsa) агути-серии (Робинсон, 1977). Это одна из окрасок, которая была устранена. Голубая окраска, обусловленная разбавляющим пигментацию геном (d), встречается иногда, как сообщалось, даже в недавних пометах.
Черная окраска — одна из обычных окрасок у собак, может определяться как доминантным геном (Аs) так и рецессивным геном (а) не агути аллели агути-локуса.
Аллель черно-подпалой окраски (аt) промежуточна в плане доминирования в серии агути-генов. Наличие этой аллели необходимо для того, чтобы определить, вызвана ли черная окраска в отдельно взятой породе присутствием аллели (Аs) или аллели (а). Масштабы этого исследования достаточно велики, чтобы исключить у ховаварта присутствие аллели (а). В крайнем случае, если быть осторожным, можно допустить её встречаемость в породе с низкой частотой.
К настоящему времени генетический базис черной окраски был недвусмысленно определен всего лишь для пяти пород: немецкого дога (Литтл, Джонс, 1919), грейхаунда (Бёрнс, 1943), немецкой овчарки (Уиллис, 1976, Карвер, 1984), бельгийской овчарки (Робинсон, 1988) и для ховаварта. Из них только немецкая овчарка признана как носитель не агути аллели (а). Только будущие исследования позволят раскрыть, является ли немецкая овчарка уникальной среди пород собак, имея черный фенотип, обусловленный геном не агути-серии.
Желтый, или блонд — фенотип у собак может быть следствием доминантной желтой аллели (Ау) или аллели не распространения черного пигмента (е). Аллель (Ау) доминантна по отношению к (аt) и присутствие гена (Ау) у ховавартов было бы обнаружено при скрещивании блондов между собой, которые производили бы щенков с генотипом (аt)(аt). Ни одно из таких скрещиваний не произвело иных, кроме блондов, щенков.
Фенотипы двух генетических форм желтой окраски не идентичны. Индивидуумы с генотипом (е)(е) не проявляют признаков темной пигментации (эумеланина) на морде или спине. В то же время особи, несущие ген (Ау), редко не подвержены эумеланизму. Меланизм передней части головы, или «маска», обычен для ховаварта потому, что рыжие отметины на морде у черно-подпалых животных часто затемняются черным пигментом. Блонды никогда не имеют маски. Она встречалась бы у некоторых из них, будь они носителями гена (Ау). Теоретически возможно для доминантной желтой окраски (Ау) не показывать признаков эумеланизма. Вот почему было важным с помощью данных о разведении подтвердить, что у ховавартов светлая окраска зависит от аллели не распространения в шерсти черного пигмента, а не полагаться исключительно на фенотип.
У большинства пород фенотипически желтая окраска определяется аллелью (Ау), но ховаварт принадлежит к избранной группе, у которой она зависит от аллели (е) (Литтл, 1957, Робинсон, 1977)
Благодарности
Большая признательность за добрую помощь госпоже Инчес.
