Доместикация собак: ученые дискуссии

[Наталья Ч.]

Доместикация - это по-русски "одомашнивание". Как-то случайно наткнулась на эту тему и, подумалось, что, мб, будет интересно еще кому-нибудь.

Как оказалось, одомашнивание собак очень заинтересовало антропологов (ну это те ученые, которые исследуют и интерпретируют останки древних людей и их предков; так сказать наука о происхождении человека). А началось все с того, что один из антропологов заметил, что на стоянках неандертальцев останков собак или волков никогда не находили. А вот на стоянках корманьонцев - сколько угодно.

Тут надо пояснить, что неандертальцы - это более древний вид человека, чем корманьонцы. Первых относят к виду homo erectus (человек прямоходящий), вторых - к homo sapiens (человек разумный). На данный момент считается, что предками современного человека были именно корманьонцы, появившиеся в Африке и позже распространившиеся на все остальные континенты. Неандертальцы же обитали в Евразии, и хотя (гипотетически возможно) что скрещивались с корманьонцами, но оставили в нашем генофонде, в наших хромосомах не более 3% от всего, что в них (хромосомах) имеется.

И в общем, неандертальцы вымерли. Или, как говорят некоторые ученые, корманьонцы их вытеснили. И есть такое мнение в среде антропологов, что произошло это вытеснение за счет... собак.. или волков, или волкособак. Ну, вроде как корманьонцы были охотниками, приручившими собак (или волков, или волкособак), и за счет этого ставшие более успешными охотниками, чем неандертальцы. 

Другой вопрос, как это у корманьонцев получилось - приручить волков, или волкособак. Тут масса дискуссий идет. И, возможно, их содержание интересно для владельцев собак, воспитывающих щенков или занимающихся дрессировкой.

[Наталья Ч.]

Вот небольшой отрывок из книги антрополога Пэта Шипмана «Захватчики: Люди и собаки против неандертальцев»...

"Самый известный эксперимент по доместикации псовых стартовал в 1959 году в Новосибирском институте цитологии и генетики. Руководил экспериментом советский генетик Дмитрий Беляев. Начиная с XIX века в Сибири активно разводили серебристо-черных лисиц — разновидность рыжих лисиц с привлекательным серебристым окрасом — ради их длинного меха, который в условиях холодного климата вырастал пышным и густым. Беляев отобрал на эстонской ферме 30 самцов и 100 самок лисиц, которые стали начальной популяцией (популяцией-основателем). Хотя эти лисицы выращивались в неволе на протяжении 50 лет, Беляев считал их «практически дикими», но лисицы не были совершенно дикими, поскольку очень часто встречались с людьми. Самые пугливые или агрессивные животные за прошедшие полвека уже были отсеяны из популяции.

Отобранные лисицы жили в клетках и практически не контактировали с человеком, кроме как при проведении ежемесячных поведенческих тестов, направленных на выявление слишком пугливых или агрессивных по отношению к человеку щенков. Размножение строго подчинялось поставленной Беляевым цели, а именно отбору наиболее дружелюбных и бесстрашных лис для последующего спаривания; в другой группе лис, выступавшей в качестве контрольной, спаривания были случайными и не регулировались.

Специалист по изучению поведения собак — Брайан Хэа из Университета Дьюка посетил Новосибирск в 2003 году, когда появилось уже 45-е поколение отобранных серебристых лисиц. Он рассказывал, что лисицы из контрольной группы «забивались в угол в своих комнатах», чтобы избегать встречи с ним, и облаивали его, когда он проходил мимо. А лисицы, отобранные за их дружелюбность, «прыгали к нему на руки, тыкались носом в его лицо, облизывали ему щеки своими маленькими розовыми язычками». Исчерпывающее описание. Только 18% животных были признаны «пугливыми», тогда как в начальной популяции таких было 90%. Получившиеся в результате животные, которых называют «одомашненными лисицами», намного меньше боялись людей, чем лисицы из контрольной группы, на основании чего было сделано поспешное заявление о том, что для доместикации животного потребовалось всего 45 поколений. 

[Наталья Ч.]

Я считаю, что этот вывод слишком упрощает проблему. Контроль, который был у Беляева над животными в этом эксперименте, начиная от отбора уже не совсем диких серебристых лисиц и заканчивая строгим регулированием спаривания, оказался намного более полным, чем это могло бы быть при попытках доместикации в естественных условиях. Лисиц держали в клетках, и у них не было возможности самостоятельно выбирать партнера для спаривания. Я считаю, что 40–45 поколений — это самое минимальное количество времени, необходимое для завершения доместикации при условии, что животные ежегодно дают новое потомство, а люди владеют современными знаниями в области генетики и наследственности, а также имеют неограниченный контроль над животными.

Удивительно, что у отбираемых Беляевым по степени послушности лисиц произошли изменения не только в поведении, но и на генетическом уровне. У серебристых лисиц изменился окрас, появились пегие пятна, которые не встречались в популяции-основателе; у некоторых особей стали встречаться висящие уши; у некоторых появились закрученные хвосты; череп у лисиц стал в среднем более узким, с более короткой и широкой мордой. Более критичным изменением стало сильное понижение основного уровня гормонов стресса, называемых кортикостероидами, по сравнению с уровнем, наблюдаемым у диких лисиц. У молодняка стал дольше продолжаться период проявления любопытства и интереса к новым вещам, который затем сменяется более осторожным и пугливым поведением6. Благодаря этому обучение и установление контакта с таким выводком лисиц становится проще и, вероятно, улучшается с каждым новым поколением. Не существует метода, с помощью которого можно было бы оценить, как много времени потребовалось древним людям, чтобы одомашнить волков и превратить их в волкособак (или просто собак), или сколько неудачных попыток приручения волчьих щенков, закончившихся смертью щенков, было сделано. Я полагаю, что попыток и неудач было много. "
(конец цитаты).

Отрывок чуть больше, если интересно, можно прочитать здесь: http://antropogenez.ru/article/960/

[Наталья Ч.]

Впрочем, вопрос были или не были у неандертальцев "собаки" - довольно туманный. Редактор портала "Антропогенез" А.Соколов замечает по этому поводу, что об отсутствии собак у неандертальцев можно было говорить примерно до 2009. В этом году были опубликованы данные о раскопках в Бельгии, в ходе которых были обнаружены останки собаки (или собаковолка), возраст которых определен как 36 тысяч лет. Одновременно российские специалисты определили возраст собаки (или собаковолка), найденного в 1975г на Алтае (примерно в ареале обитания неандертальцев) - 33тысячи лет. Ну то есть эти собаки могли встречаться с неандертальцами. До 2008-2009 этого самые древние останки собак имели возраст не более 17 тысяч лет (их нашли в Белоруссии), то есть появились тогда, когда неандертальцев уже вроде как не было.

Подробнее об этом можно почитать вот здесь: http://antropogenez.ru/single-news/article/122/

[Наталья Ч.]

Тут я по ходу обнаружила, что вряд ли понимаю, чем отличаются волки от собак. Волки - это вроде как вид, собаки - подвид, а гиены и шакалы - это вроде бы дикие собаки. Чисто биологические или чисто физиологические ыиды различий можно поделить, как минимум, на три группы: генетические, морфологические (касающиеся строения органов, скелета) и фенотипические (внешне заметные признаки).

Что касается генетики, то количество хромосом у волков, шакалов, гиен и собак одинаковое - 78 хромосом. Но это мало о чем говорит, так у курицы, к примеру, их тоже 78. Генетические отличия проявляются в последовательности аминокислот внутри каждого гена, а гены - это такие частички хромосом, и их число может различаться в сотни у существ с равным количеством хромосом...

Но в общем этим все определяется - и внешне заметные различия (например цвет, форма глаз, структура, цвет шерсти, итд) и строение внутреннее (морфология).

Сравнивать внешне заметные различия разных собак, разные породы и разных волков - дело довольно заморочное. И, казалось бы, довольно просто определить морфологические различия. Но что-то вот я ткнула пальчиком в Яндекс раз, ткнула два, и поняла, что надо потратить энное время, чтобы получить ответ нормальный, а не чушь собачью.. (тавтология :)?). Вроде средние пальцы у волков всегда длиннее, чем у всех пород и беспородных собак. Вроде зубы у волков, и у самых маленьких даже крупнее, чем у самых больших собак.. И это чуть ли не все, что я нашла.. Остальное - сомнительно.     

[Наталья Ч.]

А почему меня так морфология заинтересовала?  Г.К. Отрыганьев в книге "Как приручили животных" описывает процесс одомашнивания животных как 4 стадии: 1) отлов и содержание в неволи, 2) какое-то взаимодействие животного с человеком (например, соколиная охота),  3) размножение в неволи.. но ручной сокол все равно дикий, и дикие животные могут размножаться в зоопарках, поэтому главная тут последняя, четвертая стадия, на которой одомашненные животные становятся сильно зависимыми от человека, и часто погибают на воле... А это уже морфология - в частности, зависимость от пищи, которую дает человек, и которую домашнее животное может на воле и не найти вовсе, от какого-нибудь жилья, без которого животному холодно, без которого оно станет жертвой хищника и прочее... социализация в последнюю очередь, наверно...

То есть еще до всякой социализации появляются морфологические отличия у домашних животных.. И вот какие, по мнению Отрыганьева:

"Во-первых, в размерах. Многие домашние животные значительно крупнее своих предков. Такими стали некоторые породы лошадей, кур, кроликов, собак. В других случаях происходит измельчание: лошади-пони, большинство пород крупного рогатого скота, некоторые собаки, кошки, ослы.

Сильно изменяется строение тела. Новые, менее грубые корма изменили челюсти и всю лицевую часть головы. Уменьшение или полное исчезновение рогов привели к атрофии соответствующих отростков черепа. Ограниченные движения уменьшили и изменили форму конечностей. Соответственно изменилось и строение мышц. Ожирение у животных, бывшее прежде резервом на зимнюю голодовку, стало следствием обильного питания, новым качеством, полезным для человека.

Преобразовались костяк и мускулатура, ряд внешних и внутренних органов.

Значительно изменились при одомашнивании кожный и шерстный покровы. В ряде случаев кожа стала нежнее, приобрела складчатость. Шерсть сделалась короче или, как у овец, длиннее и однороднее, за счет исчезновения некоторых видов волос, более тонкой и волнистой.

Особенно резко изменилась окраска животных. Если у диких она должна быть покровительственной, сливающей контуры тела с окружающим фоном, то у домашних такая необходимость исчезла. Увеличивается количество белых отметин и пятен, наконец появляются светлые и совершенно белые масти.

У одомашненных животных произошли значительные изменения в нервной системе. У большинства видов по сравнению с дикими предками относительно уменьшился объем головного мозга, а в ряде случаев величина и острота органов чувств. Примером могут быть свиньи, овцы, крупный рогатый скот, кролики. Утратились многие безусловные, врожденные рефлексы и приобретены другие, положительные для новых условий существования.

Некоторые лошади приобрели новые формы бега, отсутствовавшие у их предков. Это лошади-иноходцы; иноходь— аллюр, при котором одновременно отрываются от земли и ставятся обе правые, а затем обе левые ноги.

В сельском хозяйстве имеет большое значение повышение скороспелости и плодовитости домашних животных. Большинство из них растет и развивается быстрее, чем дикие, раньше пригодны к размножению, дают больше потомства. Если брачный период и рождение молодняка у диких видов строго сезонны, то у домашних этот ритм нарушен и приплод часто появляется в любое время года.

Снизилась в ряде случаев забота животных о потомстве. Например, куры и утки культурных пород совсем не насиживают яйца. У коров, коз и овец чрезвычайно повысилась молочность.

У домашних животных появились некоторые признаки, не имеющие никакой хозяйственной ценности. Например, все дикие виды собачьих и все дикие свиньи имеют стоячие и подвижные уши. А у многих домашних собак и свиней они свисающие и непомерно большие. Загнутый крючком хвост типичен для многих пород собак, но такого хвоста не имеют ни волки, ни шакалы. Потеря пигментов в коже и шерсти, не всегда имеющая хозяйственное значение, нарастает по мере одомашнивания у всех видов: у лошадей, овец, крупного рогатого скота, кроликов, собак, кошек. Наблюдается посветление покровов у домашних птиц и даже у рыб.

Признаки одомашнивания у животных появляются относительно быстро. Судя по костям, даже те животные, которые разводились в каменном веке, уже отличались от диких".

Источник: http://antropogenez.ru/quote/188/

[Наталья Ч.]

Но если говорить конкретно о собаках, то вот какие "маркеры доместикации" выделяет А.Н.Власенко из
Московской гос. академии ветеринарной медицины и биотехнологий им. К.И.Скрябина: "пегость, вислоухость, изменения формы хвоста, структуры шерстного покрова и т.д.". При этом он ссылается на того же Беляева, который проводил эксперимент по доместикации лисиц. Не знаю, есть ли другие мнения в научном мире на этот счет... Еще он говорит о педоморфозе, т.е. изменении формы головы, черепа, тоже по следам Беляева, вот что: "укороченная и вздёрнутая морда, резко выраженные переход ото лба к морде, выпуклый лоб"...

Он далее рассуждает о том, в каких целях велось одомашнивание собак: в целях совместной охоты, для езды, на шкуру, на мясо... И это все разные версии, у разных авторов разные. Статья Власенко, кому интересно, тут: http://antropogenez.ru/article/436/

Но вот вопрос, можно ли отличить по вышеперечисленным признакам собак от волков, шакалов, гиен?... Чесслово, не знаю.. 

[Наталья Ч.]

А вот еще две статьи того же Власенко про динго, которых он нашел во Вьетнаме, с энным количество фото этих самых динго:

Архетип собаки - http://antropogenez.ru/dog-2/;
Де факто собака, де юре волк - http://antropogenez.ru/article/435/.

Дингами, как известно, называют повторно одичавших собак. Больше всего известно об австралийских динго, ну вот еще вьетнамский вариант. И там еще до кучи упоминаются южноиндийские динго. Сильно ли все эти динго отличаются от волков, я не берусь рассуждать. Но там где-то вскользь у Власенко упоминается, что митохондриальная ДНК у южноиндийского динго и того вида серого волка, который водится в Индии и Пакистане, сильно различны, т.е. у них нет общих предков, и все известные динго произошли от каких-то других волков.

[Наталья Ч.]

Пока я все это читала, пытаясь представить, как эта самая доместикация проходила, у меня вертелся в голове вопрос, который Шипман в своей книге "Захватчики" неоднократно задает: а почему, собственно, волков\собак приручали вначале, а не безобидных, неагрессивных кур или, скажем, коз, коров? 

Не помню уже кто именно, в одной из перечисленных статей, заметил, что мб волки на людей не нападали, мол, приручают же какие-то индейцы на Аляске волков... Ага) И собаки на людей не нападают. Это преимущественно, но вовсе не исключено. Достаточно представить себе на минутку: человек и волк делят добычу - мирно .. или попробовать отобрать кость у одичавшей собачки).. Кто-то там же писал, что, судя по всему, отбирали детенышей, и так, мол, приручали.. Ну что ж, возможно...

Но вот мне вспомнилась картина маслом, которую я несколько лет назад застала у себя на кухне. И думаю, что многие подобное видали. Кошка залезла на стол и тырит мясо, а внизу на полу стоит моя собака, причем стоит на задних лапках, передние перед собой, ну как собаки просят, служат.  Вот так она стоит и просит у кошки - скинуть ей кусочек, и та кидает)...

И что, человекообразные обезьяны глупее кошек что ли? Уж если собака с кошкой могут вместе охотиться, то почему обезьяны с волками не могут)?

И кто кого приручил и одомашнил - это большой вопрос)... И обезьяны, и волки - социальные животные, стайные, с иерархией. Однако, когда обезьяны слезли с деревьев и стали прямоходящими, то, не исключено, что учиться строить дома и становиться таким образом домашними, им пришлось у тех же волков, которые умели рыть норы), или, следуя примеру волков, выбирать для жилья большие норы - пещеры) ...

[Наталья Ч.]

Ну а если даже взять за правило определение Отрыганьева, о том что о доместикации можно говорить лишь после того, когда одно животное начинает зависеть от другого, например, от поставляемых одной стороной кормов, то здесь еще больше поводов считать, что это собаки одомашнили человека).. Ведь обезьяны хоть и плотоядны, но животного белка в их рационе очень мало.. Скорее это волки или собаки перевели древних людей на свой рацион, чем наоборот) ...

И что могло сподвигнуть древних людей охотиться на таких животных, на которых обезьяны не охотятся, в отличие от волков и собак? Наверное, только живой пример волков, собак, псовых и\или кошачьих... Но, наверное, отнимать добычу у псовых немного легче, чем у кошачьих...

[Тяпка Огородная]

искусственный отбор и этология - интересные темы. Обратите внимание на книги К. Лоренца: "Кольцо царя Соломона", "Год серого гуся" и др. - возможно, в них Вы найдете ответы на некоторые из поставленных вопросов. Также можно посмотреть более "специализированные" издания: Тинберген "Социальное поведение животных", Зорина "Основы этологии и генетики поведения". Если вдруг не окажется текстов в интернете, напишите - у меня целая библиотека отсканированных книг по этологии, могу прислать 

количество хромосом у волков, шакалов, гиен и собак одинаковое

не совсем корректно сравнивать собак с волками, шакалами и гиенами. Волк и несколько видов шакалов относятся к роду Волки семейства Псовых, Гиены - самостоятельное семейство, собака, как Вы уже упоминали, подвид Волка. Как таксономическая категория подвид - это часть вида, особи которой приобрели устойчивый комплекс фенотипических особенностей, отличающих их от других особей данного вида.

[Наталья Ч.]

Лоренца не знаю, а вот Тинбергена и Зорина почитала бы, спасибо. Но этология - это несколько другое, отдельное. Я тут немного о другом.. об антропоцентризме, о том, что мыслить в духе "человек - царь зверей", возможно, не очень объективно, о возможном симбиозе где-то в "глубине веков".. 

А что касается сравнения по количеству хромосом \генетики\, тут я забыла пояснить..  Системы классификации видов создавались задолго до современных возможностей генетики. Теперь-то мы знаем, что изменения фенотипические, и тем более морфологические подтверждаются и существенной генетической разницей между видами. И генетика, мне думается, самый последний, самый точный аргумент, на основании которого (по мере поступления данных новых генетических исследований) можно было бы поправить некоторые вещи в классификации, а там изначально были и могли быть ошибки. И исправления туда вроде как постоянно вносятся. Вот вы меня поправили с гиенами, и верно - смотрю, они вообще ближе к кошачьим.. А путаница, оказывается, возникла из-за земляного волка, которого раньше относили к гиенам, а теперь относят к отдельному семейству, более близкому к виверровым. Но по фенотипу все гиены ближе к собакам. Выходит, что весьма обманчиво полагаться на фенотип. 

С морфологией тоже не так все просто. Возьмем для примера тех же лисиц Беляева - вроде бы морфологические изменения налицо (педоморфоз), но нам неизвестно, сколько из 30 самцов было допущено к размножению, не являлись ли эти самцы близкими родственниками изначально... То есть не исключено, что вся группа доместифицированных - близкие родственники, у которых в фенотипе проявились рецессивные гены... Да и это, с лисицами, фигня по сравнению с морфологическими отличиями между породами собак (которые вроде как все - один вид, ну или подвид)... Как бы внутри породы фенотип, да, устойчивый, а внутри вида, на протяжении всего разнообразия пород, он какой? 

По линии этологии, то есть по разнице в поведении определять вид еще более ненадежно, имхо... Так прирученные человекообразные обезьяны осваивают язык глухонемых и с удовольствием смотрят телевизор... А у них с человеком разница на пару хромосом, и их гибрид с человеком гораздо проблематичнее (в плане зачатия, вынашиваемости, выживаемости), чем гибрид волка с собакой.. Внутри родов одного вида  может быть полигамия и моногамия, стая и одиночки, и тп.. Порой это обуславливается изменениями условиями среды обитания, а порой - индивидуальными особенностями одной конкретной особи..

Но этология, и генетические основы этологии - это действительно интересно, спасибо, если не найду этих книг в сети, напишу вам, спасибо.

[Marianaspb]

И кто кого приручил и одомашнил - это большой вопрос)... И обезьяны, и волки - социальные животные, стайные, с иерархией. Однако, когда обезьяны слезли с деревьев и стали прямоходящими, то, не исключено, что учиться строить дома и становиться таким образом домашними, им пришлось у тех же волков, которые умели рыть норы), или, следуя примеру волков, выбирать для жилья большие норы - пещеры) ...

Наталья, а вы так уверены, что человек произошёл от обезьян, которые слезли с деревьев и стали прямоходящими? Если предположить иное происхождение человека, то вопрос кто кого приручил отпадёт сам собой.

[Тяпка Огородная]

Лоренц в зоологии примерно как Хокинг в астрофизике, разве что только в фильмах не снимался)) лауреат нобелевской премии по физиологии.

изменения фенотипические, и тем более морфологические подтверждаются и существенной генетической разницей

фенотипические изменения не всегда ведь являются следствием изменения генотипа... модификационная (фенотипическая) изменчивость может проявляться под воздействием окружающей среды и выполнять адаптивную функцию...

Системы классификации видов создавались задолго до современных возможностей генетики

Кто ж только не перекраивал современную систематику, вот даже с доменами и царствами определенности нет и все-таки молекулярная биология не смогла вытеснить "древние" методы, основанные на филогенезе, ведь геном даже двух популяций (а тем более подвидов) одного вида может существенно отличаться - а оснований для их выделения в отдельные виды все же нет! Вспомните кольцевые виды (например, безлегочную саламандру), крайние формы которых могут вообще не скрещиваться между собой.

В примере про лисиц есть вопросы к планированию эксперимента)) В США есть Джексоновская лаборатория, в которой с 1946 г. изучается поведение собак и его наследование. В частности, проводился эксперимент по скрещиванию бассенджей (неспециализированная порода,  отчетливо агрессивны и по ряду признаков напоминают диких животных) и коккер-спаниелей (порода с низкой агрессивностью и достаточно долгой историей разведения). Было установлено, что "дикость" бассенджи контролируется всего одним доминантным геном, сопротивление ограничению свободы (поводок, нахождение на руках и пр.) - тоже  одним геном, но без доминирования. Также был сделан вывод, что породное разведение собак, хотя и не создает полной инбредности, но способствует появлению гомозиготности по многим аллелям. То есть за короткие сроки можно существенно поменять наследуемое поведение.

Еще пример (не в тему, но уж больно он мне понравился в свое время): сотрудники Стокгольмского университета и армейского центра обучения собак  обнаружили корреляцию между правильным строением тазобедренных суставов и высокими оценками темперамента. Вот она, истинная цель снимка на дисплазию 

[Наталья Ч.]

Наталья, а вы так уверены, что человек произошёл от обезьян, которые слезли с деревьев и стали прямоходящими? Если предположить иное происхождение человека, то вопрос кто кого приручил отпадёт сам собой.

Марин, вот как на духу: я не знаю, мне просто нравится об этом размышлять). Версия про инопланетян мне сразу не нравится, в общем я хожу вокруг и около двух версий - эволюционистской и креацинистской, или грубо говоря, дарвиновской и библейской, и все меньше с годами нахожу между принципиальных противоречий, мне кажется, их можно синтезировать.. Если конкретнее, думаю, были разные этапы эволюции, которые можно соотнести со "днями" творения.. в Библии говорится об Адаме и Еве, а в популяционной генетике, что у всех ныне живущих людей был один и тот же совершенно конкретный общий предок по папе и не менее конкретный по маме (так называемые У-хромосомный Адам и митохондриальная Ева))..

А вот всякие разговоры об абсолютном всемогуществе и совершенстве Творца у меня лично вызывают сомнения.. Все относительно, по сравнению с любым из человеков - да, но... были ведь, совершенно очевидно, и тупиковые ветки развития, оборвавшиеся или остановившиеся, законсервировавшиеся в своем развитии.. Ну, например, насекомые - суперсущества, суперживучие, всю землю заселили, и даже местами социальные, и строить много чего умеют, и типа тлей пасти, доить).. а с другой стороны - они просто корм, и после них другие формы как бы заново и по-другому начинают развиваться..  Так чтобы некий Создатель непосредственно творил плоть и дух - так я себе не представляю.. Опосредованно - через установление и развитие (изменение) неких идей, планов, законов - вот так если, то имхо, такое возможно, и это тоже в какой-то мере и креационизм (творчество), и эволюция (изменение, развитие).  Мне кажется, что этот самый Творец изменяется, развивается в процессе творчества...